Rabu, 06 Juli 2011

Jaringan otot

JARINGAN OTOT
A. PENDAHULUAN
Jaringan otot bertanggungjawab untuk pergerakan tubuh, terdiri atas sel-sel otot yang terspesialisasi untuk melaksanakan kontraksi dan berkonduksi (menghantarkan impuls). Di dalam sitoplasmanya ditandai dengan adanya sejumlah besar elemen-elemen kontraktil) yang disebut miofibril yang berjalan menurut panjang serabut otot. Pada beberapa jenis otot, miofibril terdiri atas lempeng-lempeng terang dan gelap secara bergantian. Semua segmen gelap letaknya bersesuaian, demikian pula dengan segmen terangnya. Miofibril tersusun atas protein-protein kontraktil yaitu aktin dan meosin.
Pada dasarnya jaringan otot terdiri atas sel-sel otot yang sering disebut serabut-serabut otot. Jaringan otot pada dasarnya juga mengandung jaringan ikat yang biasanya menyelubungi otot.








Gambar 1. Jenis-jenis otot

B. JENIS-JENIS JARINGAN OTOT
Berdasarkan sifat-sifat morfologis dan fungsionalnya, otot dapat dikelompokan menjadi 3 jenis, yaitu:
Otot polos: terdiri atas kumpulan sel-sel fusiformis dengan inti tunggal, proses kontraksinya berjalan lambat dan tidak di bawah pengendalian kemauan sadar.
Otot rangka: terdiri atas berkas-berkas sel selindris yang sangat panjang dan berinti banyak serta memperlihatkan adanya garis-garis melintang, kontraksinya cepat, dan biasanya di bawah pengendalian kemauan sadar
Otot jantung: terdiri atas sel-sel individual yang panjang atau cabang-cabang yang berjalan sejajar dengan yang lain. Pada tempat perhubungan ujung ke ujung, terdapat discus intercalaris. proses kontraksinya berjalan lambat dan tidak di bawah pengendalian kemauan sadar.



1). OTOT RANGKA
Otot rangka disebut juga otot skelet (Skeletal muscle tissue), otot lurik (Striated muscle tissue) atau otot yang kerjanya di bawah kemauan sadar (voluntary mucle tissue).
Otot rangka terdiri atas berkas-berkas sel selindrik sangat panjang (sampai 4 cm) dan setiap sel serabut mengandung banyak inti. Diameter serabut otot rangka berkisar 10-100 µm. Inti yang banyak disebabkan oleh fusi mioblas (muscle stem cell) yang berinti tunggal. Inti terletak pada bagian perifer, di bawah membran sel.

Massa serabut otot rangka tersusun dalam berkas-berkas teratur yang dikelilingi oleh suatu sarung eksternal jaringan. Penyambung padat yang disebut epimisium. Dari epimisium terbentuk septum tipis jaringan penyambung yang berjalan ke dalam dan mengelilingi berkas-berkas serabut di dalam suatu otot. Septum tersebut dinamakan perimisium. Berkas serabut yang dibungkus oleh perimisium disebut fasikulus. Setiap serabut otot dikelilingi oleh suatu lapisan jaringan penyambung longgar.






Gambar 2. Struktur Otot Rangka

Endomisium, perimisium dan epimisium merupakan jaringan penyambung sejati yang mengandung campuran serabut kolagen, serabut elastik, fibroblas dan pembuluh darah. Peranan jaringan penyambung pada otot rangka adalah:
Mempersatukan serabut-serabut otot dan memungkinkan sejumlah gerakan bebas diantaranya,
Mengekatkan jaringan otot ke struktur-struktur yang berhubungan dengannya.
Sebagai trundeser mekanik untuk kekuatan yang dibangkitkan oleh kontraksi serabut otot.
Tempat masuk dan keluarnya pembuluh darah, pembuluh limfe dan saraf.
Otot rangka mendapat persarafan melalui saraf craniospinal. Masing-masing serabut saraf bercabang-cabang menuju ke serabut otot, dan cabang-cabang ini mengadakan kontak dengan serabut otot. Tempat kontak tersebut dinamakan lempeng akhir motoris. Satu serabut saraf dan beberapa serabut otot membentuk suatu motor unit.




Gambar 3. Lempeng akhir motoris
 Sarkomer
Serabut otot yang dipotong secara longituginal memperlihatkan garis-garis terang dan gelap berselang-seling.
• Pita A (anisotropik) adalah pita gelap yang bersifat bias ganda dalam cahaya terpolarisasi
• Pita I (Isotropik) adalah pita terang yang tidak mengubah cahaya terpolarisasi.
• Garis Z adalah garis gelap yang membagi pita I
• Diantara dua garis Z (Zwischenscheibe), terdapat unit kontraktil terkecil dari serabut otot yang disebut sarkomer. Panjang sarkomer berkisar 2-3 µm
• Di tengah keping A tampak suatu keping terang tipis yang disebut keping H (Heller) yang hanya nampak jelas bila otot sedang dalam keadaan relaksasi.
Penyelidikan dengan mikroskop elektron menunjukan bahwa miofibril terdapat struktur-struktur yang lebih halus yang disebut miofilamen, yaitu miofilamen tebal dan miofilamen tipis yang tersusun sejajar dengan sumbu panjang miofibril.
Filamen tebal menempati Filamen tipis terdapat diantara dan sejajar dengan filamen tebal dan satu ujungnya melekat pada garis Z akibat dari susunan tersebut, pita I terdiri atas filamen tipis yang tidak overlepping dengan filamen tebal. Pada pita A, terlihat adanya daerah yang lebih terang di bagian tengahnya yang disebut pita H. Pita H merupakan bagian pita A yang hanya terdiri atas filamen tebal.
 Komposisi Filamen
Filamen-filamen otot rangka terdiri atas banyak protein, namun ada 4 protein yang sangat banyak dijumpai yaitu aktin, myosin, tropomiosin dan troponin.
Filamen tipis (fine filament) terdiri atas protein aktin, tropomiosin dan troponin. Filamen tipis memiliki diameter 50 A0 dan panjangnya 2µ filamen ini terletak melekat pada keping Z. Filamen tipis terdiri atas 2 molekul aktin globular berpilin membentuk pilihan ganda. Molekul tropomiosin terdapat sepanjang sisi pilinan sebagai molekul tipis dan panjang. Sedangkan molekul troponin terikat pada molekul tropomiosin pada jarak tertentu.
Filamen tebal (Rought filament) memiliki diameter 100 A0 dan panjangnya 1,5 µ, terdiri atas myosin saja. Filamen tebal terletak diantara filamen halus dan tidak melekat pada keping Z.
Total protein otot rangka terdiri atas 55% merupakan miosin dan aktin. Selain itu, terdapat protein kontraktil yang lain dalam jumlah yang sedikit, yaitu aktinin dan β-aktinin yang fungsinya belum jelas.




Gambar 5. Skema Filamen Tipis
Aktin terdapat sebagai struktur filamentosa (F-aktin) panjang yang terdiri atas benang-benang yang tersusun dari monomer-monomer globular (G-aktin) dengan diameter 5,6 nm dan saling berpilin dalam bentuk spiral ganda. Setiap monomer G-aktin mengandung tempat pengikatan untuk miosin.
Tropomiosin merupakan molekuler polar tipis dan panjangnya kira-kira 40 nm dan mengandung 2 rantai polipeptida dalam bentuk spiral α. Rantai polipeptida ini saling bergelung satu dengan yang lain. Molekul tropomiosin membentuk filamen yang berjalan sepanjang sisi luar dari alur 2 benang aktin yang berpilin. Dalam filamen tipis molekul tropomiosin ini menutupi molekul G-aktin dimana terdapat satu kompleks troponin pada permukaan tropomiosin.
Troponin merupakan suatu kompleks yang terdiri atas 3 sub unit yaitu:
a. TnT (troponin T) yaitu molekul troponin yang melekat erat pada saat tropomiosin.
b. TnC (troponin C) yaitu molekul troponin yang mengikat ion kalsium.
c. TnI (troponin I) yaitu molekul troponin yang menghambat interaksi aktin-miosin.
Myosin merupakan suatu molekul seperti batang tipis yang tersusun atas 2 spiral peptida yang saling berpilin dan berjalan dari satu ujung batang ke ujung yang lain. Pada satu ujung terdapat kepala yang merupakan penonjolan bulat kecil, dan memiliki tempat khusus untuk mengikat ATP dan aktin. Kepala merupakan bagian molekul myosin dimana terjadi semua reaksi biokimia yang terlihat dalam hidrolisis ATP. Reaksi biokimia yang terlibat dalam hisrolisis ATP. Molekul myosin dapat mengalami proteolisis dan pecah menjadi meromiosin ringan dan meromiosin berat.
Di dalam suatu otot yang sedang beristirahat, myosin tidak dapat berhubungan dengan aktin karena penekanan tempat pengikatan oleh kompleks troponin-tropomiosin pada filamen F-actin. Bila ion Ca tersedia, mereka berikatan dengan unit TnC dari troponin. Hal ini membuka tempat pengikatan aktif dari komponen bulat aktin, sehingga aktin bebas untuk berinteraksi dengan kepala molekul miosin. Hal ini diikuti dengan terjadinya hidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi serta energi. Hal ini menyebabkan pelengkungan kepala dan sebagian myosin yang seperti batang. Karena aktin berikatan dengan myosin, maka gerakan kepala myosin menarik aktin di atas filamen myosin dan terbentuk jembatan aktin dan myosin yang baru. Jembatan aktin dan myosin hanya terlepas setelah miosin mengikat satu molekul ATP baru.




Gambar 6. Permulaan Kontraksi Otot
 Sistem Tubulus Transversal
Untuk mengadakan suatu kontraksi yang uniform, otot rangka memiliki suatu sistem tubulus transversal (T) yang merupakan hasil invaginasi yang berasal dari sarkolemma, membentuk suatu jaringan tubulus kompleks yang saling beranastomosis dan melingkari hubungan A-1 tiap sarkomer dalam setiap miofibril (gambar 7)
Terkait pada sisi yang berlawanan tiap prosessus tubulus T adalah perluasan sisterna terminal dari retikulum sarkoplasmik. Kompleks khusus ini terdiri dari komponen SR-tubulus T-SR yang dikenal sebagai triad. Pada triad tersebut, depolarisasi tubulus T yang berasal dari sarkolemma dihantarkan melalui jembatan protein ke retikulum endoplasmik.







Gambar 7. Tubulus T

Pada gambar 7 memperlihatkan invaginasi sistem T (T dan 5) terjadi pada tingkat peralihan diantara pita A dan I dua kali dalam setiap sarkomer. Mereka berhubungan dengan sisterna terminal dari retikulum sarkoplasmik (3), sehingga membentuk triad. Diantara miofibril terdapat banyak mitokondria (4). Permukaan miofibril yang terpotong (1) memperlihatkan filamen tipis dan tebal. sarkolemma dikelilingi oleh lamina basalis (7) dan serabut retikulum (8).
2) OTOT POLOS
Otot polos terdiri atas sel-sel yang berbentuk kumparan panjang (30-200 µm) pada ujung penampang melintang, setiap sel otot polos memiliki sebuah inti yang terletak di tengah. Di dalam berkas otot polos, sel-sel fusiformis saling menutupi. Berkas-berkas tersebut tersusun menjadi beberapa lapisan. Di dalam berkas serabut sel-sel dibungkus oleh endomisium padat yang terdiri atas serabut-serabut kolagen. Fasikulus dibungkus oleh jaringan penyambung yang disebut perimisium dan berkas otot polos dibungkus oleh epimisium yang memisahkan berkas otot yang lebih besar.




Gambar 8. Otot Polos
Sel otot polos dapat terbesar di dalam jaringan penyambung pada organ tertentu, misalnya prostat dan fesikula seminalis. Mereka dapat berkelompok untuk membentuk berkas otot yang kecil misalnya untuk membentuk berkas otot yang kecil misalnya musculus erector pili di dalam kulit atau menjadi jaringan yang menonjol dari suatu organ misalnya uterus.
Otot polos memiliki panjang yang bervariasi, terpendek dijumpai pada dinding pembuluh darah yaitu 20 µ dan terpanjang terdapat pada dinding uterus wanita yang sedang hamil, yaitu berkisar 0,5 mm. Rata-rata panjang otot polos antara 0,2 mm dan lebarnya 5-7 µ.
Di dalam sitoplasma (sarkolemma) terdapat mitokondria, badan golgi dan retikulum endoplasma kasar yang berkembang dengan baik serta butir-butir glikogen. Di bawah membran plasma (sarkoplasma) terdapat vesikula-vesikula yang tersusun berderet pada permukaan yang disebut kaveoli dan dianggap sebagai ganti sistem tubulus. Selain itu, juga dianggap sebagai ganti sistem tubulus, selain itu juga terdapat miofibril.
Miofibril pada otot polos homogen dan tersusun menurut panjang otot polos. Panjang miofibril kurang lebih 1 µ. Di dalam miofibril terdapat struktur-struktur yang lebih halus yang dapat disebut miofilamen. Miofilamen tidak menunjukan adanya garis isotrop dan anisotrop seperti pada otot rangka. Di dalam sel otot polos, berkas-berkas miofilamen tersusun silang menyilang secara melintang membentuk suatu jalinan seperti kisi-kisi.
Miofilamen otot polos tidak mengandung sistem tubulus (tubulus T) sebab diameternya sangat kecil. Filamen tebal mengandung myosin dan filamen tipis mengandung aktin. Berbeda dengan filamen tebal pada otot rangka yang memiliki satu daerah sentral yang kosong dengan kait (kepala meosin) pada kedua ujungnya. Sepanjang filamen tebal otot polos mempunyai kait-kait dengan daerah kosong pada kedua ujung filamen.
Pada otot polos dapat dibedakan atas 3 jenis filamen, yaitu;
Filamen tebal yang kaya meosin dan bersifat labil
Filamen tipis yang kaya aktin dan sifatnya stabil
Filamen intermediet, mengandung desmin pada otot polos vaskuler dan sinemin pada otot polos dan non-vaskuler dan vaskuler.
Pada filamen aktin, juga teradapat protein pengatur tropomiosin, namun tidak terdapat kompleks troponin. Walaupun kontraksi otot polos juga diatur oleh kadar kalsium intra sel, namun berbeda dengan otot rangka dan otot jantung. Pada otot polos terdapat protein kalmodulin yang berperan mengikat kalsium. Bila terdapat kalsium, maka kalmodium dengan prekuesor tidak aktif untuk menghasilkan enzim aktif yang memfosforilasi myosin. Reaksi fosforilasi diperlukan untuk interaksi aktin myosin, dan pada keadaan tanpa kalsium, terjadi defosforilasi dan serabut otot polos mengalami defosforilasi.
Otot polos dipersarafi oleh saraf simpatis dan saraf parasimpatis dari sistem otonom. Otot polos terdiri atas 2 jenis dengan fungsi yang berbeda, yaitu:
1) lapisan otot polos pada dinding saluran dan visera berongga yang mengalami kontraksi parsial secara terus-menerus atau berperan dalam kontraksi gelombang peristaltic. Otot polos ini disebut otot polos visceral
2) Lapisan otot polos yang membentuk sfingter yang mengadakan kontraksi berkekuatan tepat dan relatif cepat. Otot polos ini disebut otot polos multi unit.
Kadang-kadang saraf otonom berakhir dalam suatu rangkaian pelebaran di dalam jaringan penyambung endomesium. Di dalam pelebaran ini terdapat vesikula yang mengandung asetilkolin (saraf kolinergik) atau norepinefrin (saraf non adrenergik)
Otot polos biasanya memiliki kegiatan spontan bila tidak ada perangsang saraf. Oleh sebab itu suplai sarafnya berfungsi untuk mengubah kegaitan tersebut dan tidak memulainya seperti pada otot rangka. Otot polos bekerja menerima ujung saraf adrenergik dan kolinergenik yang bekerja berlawanan, merangsang atau menekan kegiatannya. Di dalam beberapa organ, saraf adrenergik menekan sedangkan pada beberapa organ yang lain terjadi sebaliknya.
Tergantung lokasinya di dalam tubuh, pada sistem kardiovaskuler, sistem pencernaan, sistem urogenitalia, sistem pernafasan, otot polos berfungsi mengatur diameter lumen dan mobilitas sistem-sistem tersebut.
Pada saluran pencernaan, otot polos juga mengadakan kontraksi secara peristaltic untuk memudahkan pengangkutan dan pencernaan makanan. Pada sistem genitalia wanita, otot polos berfungsi untuk mendorong sel telur dan sperma agar dapat bertemu dan terjadi pembuahan. Pada pembuluh darah, otot polos berfungsi membantu memperlancar distribusi aliran darah di dalam tubuh.
3) OTOT JANTUNG
Sel otot jantung tidak bersatu menjadi sel sinsitium seperti otot rangka, tetapi membentuk suatu hubungan kompleks diantara juluran-julurannya yang melebar. Kesan ini merupakan kesan apabila otot jantung diamati dengan mikroskop cahaya. Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukan bahwa serabut-serabut otot jantung berdiri sendiri. Tidak bercabang dan pada ujung serabut otot dihubungkan dengan serabut otot lainnya melalui pertautan sel. Celah-celah sempit yang terdapat diantara serabut-serabut otot mengandung endomisium yang membawa pembuluh darah dan pembuluh limfe ke dekat serabut otot.




Gambar 9. Otot Jantung
Serabut otot jantung dewasa menunjukan suatu pola bergaris melintang, dimana setiap serabut otot mengandung inti satu atau dua yang terletak pada bagian tengah. Selain itu pada otot jantung terdapat garis-garis khusus yang disebut discus interkalaris yang merupakan hubungan atau pertemuan antar serabut otot yang dibentuk oleh membran sel pada ujungnya yang saling berhubungan dengan erat dan saling berkaitan melalui kompleks tautan (junction compleks). Hubungan ini terlihat sebagai garis-garis lurus atau menyerupai tangga. Kompleks tautan terdiri atas tiga jenis, yaitu:
1) Zonula adherens, pengkhususan membran yang berfungsi sebagai tempat perlekatan untuk filamen aktin dari sarkomer terminal.
2) Mokula adherens (desmosom), mempersatukan otot jantung untuk mencegah pemisahan mereka dalam kegiatan kontraksi yang terus menerus.
3) Gap junction, terdapat sepanjang bagian transversal discus interkalaris yang memungkinkan komunikasi ionic diantara sel-sel yang berdekatan.
Dengan demikian fungsi dari discus interkalaris adalah menyediakan tempat perlekatan yang kuat antara sel-sel, meneruskan tarikan antara sel-sel, dan memungkinkan terjadinya komunikasi listrik antar sel-sel yang berdekatan.
Pada otot jantung terdapat keping A, I, H, Z dan discus interkalaris. Selain itu, terdapat suatu sistem yang disebut serabut-serabut purkinye. Serabut purkinye merupakan serabut-serabut biasa yang sudah termodifikasi. Perbedaannya adalah jumlah miofibrilnya sedikit dan tersusun perifer. Antara miofibril-miofibril dan inti diisi oleh sarkoplasma.
Dalam sarkoplasma sel otot jantung terdapat miofibril, mitokondria, badan golgi, retikulum endoplasma, lipida dan glikogen. Mitokondria banyak dan besar terdapat diantara miofibril dengan kutub-kutub sel. Jumlah mitokondria yang banyak menunjukan kebutuhan energi yang besar dan terus-menerus. Mitokondria umumnya berjalan tegak lurus miofibril pada pita T. retikulum sarkoplasma kurang berkembang baik, dan tidak memiliki sisterna terminal yang besar, dan terutama terdiri atas sarkotubulus yang sempit dan mempunyai hubungan erat dengan bagian miofibril.

Tidak ada komentar:

Posting Komentar